Эволюционное учение

Эволюция — исторический процесс изменения живых организмов, приводящий к образованию новых видов и усложнению жизни на Земле. Главный результат эволюции: биологическое разнообразие и приспособленность организмов к условиям среды. Признаки эволюционного процесса: необратимость (эволюция не идёт вспять); постепенность (как правило, медленный процесс); направленность (к большей приспособленности); дивергенция (расхождение признаков). Основные эволюционные концепции: ламаркизм (Жан Батист Ламарк, 1809); дарвинизм (Чарльз Дарвин, 1859); синтетическая теория эволюции (СТЭ) — объединение дарвинизма с генетикой, 1930–1950-е годы. Эволюция — центральная объединяющая теория биологии: «Ничто в биологии не имеет смысла иначе, как в свете эволюции» (Добжанский).

Жан Батист Ламарк (1744–1829) — французский учёный; первым создал целостную теорию эволюции (1809, «Философия зоологии»). Принципы Ламарка. Первый принцип — закон упражнения и неупражнения: органы, которые активно используются, развиваются; неиспользуемые — атрофируются. Второй принцип — закон наследования приобретённых признаков: изменения, приобретённые организмом в течение жизни, передаются потомкам. Пример Ламарка: жираф тянется к листьям → шея вытягивается → передаёт длинную шею детёнышам. Ошибка Ламарка: закон наследования приобретённых признаков неверен — модификации не наследуются; это доказала генетика. Заслуга Ламарка: впервые предложил идею изменяемости видов и роли среды в эволюции; заложил фундамент эволюционного мышления.

Чарльз Дарвин (1809–1882): «Происхождение видов путём естественного отбора» (1859). Три основные наблюдения. Первое — все организмы обладают высоким потенциалом размножения (намного больше, чем выживает). Второе — ресурсы ограничены → борьба за существование. Третье — особи различаются (наследственная изменчивость). Следствие: особи с более выгодными признаками выживают и оставляют больше потомков (естественный отбор). Четыре положения теории Дарвина. Первое — наследственная изменчивость: особи в популяции различны. Второе — борьба за существование: конкуренция за ресурсы. Третье — выживание наиболее приспособленных. Четвёртое — накопление полезных изменений в поколениях → образование новых видов. Заслуга Дарвина: объяснил механизм эволюции — естественный отбор; объединил многочисленные факты из биологии, геологии, палеонтологии.

Борьба за существование — совокупность всех взаимодействий между организмами и с абиотической средой, влияющих на выживание и размножение. Три формы борьбы. Первое — внутривидовая борьба: между особями одного вида за одни и те же ресурсы (пища, территория, самки); самая острая форма, так как потребности совпадают полностью; примеры: соревнование самцов оленей за самок; конкуренция растений одного вида за свет и воду. Второе — межвидовая борьба: между особями разных видов; хищничество, паразитизм, конкуренция; пример: волк и заяц, лиса и заяц. Третье — борьба с неблагоприятными условиями среды: засуха, холод, недостаток пищи; не является конкуренцией в прямом смысле. Борьба за существование — условие, при котором действует естественный отбор.

Естественный отбор — выживание и размножение особей с признаками, наиболее соответствующими условиям среды; главный движущий фактор эволюции по Дарвину. Три формы. Движущий отбор: среда изменяется; признак сдвигается в сторону одного из крайних значений; пример: промышленный меланизм у берёзовой пяденицы — тёмные бабочки стали преобладать в промышленных районах; приводит к направленному изменению популяции. Стабилизирующий отбор: среда постоянна; отбор устраняет крайние отклонения; сохраняет средний признак; пример: вес новорождённых — очень маленькие и очень крупные дети имеют более высокую смертность; приводит к сохранению нормы. Разрывающий (дизруптивный) отбор: favours два крайних значения при невыгодности среднего; ведёт к полиморфизму; пример: размеры клювов у вьюрков Галапагосских островов.

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) объединила дарвинизм с генетикой и популяционной биологией (1930–1950-е годы). Основоположники: Феодосий Добжанский, Джулиан Хаксли, Эрнст Майр, Джон Холдейн. Движущие силы эволюции по СТЭ. Первое — мутации: создают новые аллели; поставка сырья для отбора. Второе — естественный отбор: сохраняет полезные аллели; главный направляющий фактор. Третье — генетический дрейф: случайное изменение частот аллелей в малых популяциях; не направленный; особенно важен при «эффекте основателя» и «эффекте бутылочного горлышка». Четвёртое — поток генов (миграция): перенос аллелей между популяциями; снижает дифференциацию популяций. Пятое — изоляция: предотвращает обмен генами между популяциями; необходима для видообразования.

Приспособленность (адаптация) — соответствие строения, физиологии и поведения организмов условиям среды обитания; результат естественного отбора. Морфологические адаптации: обтекаемая форма тела рыб и дельфинов; длинная шея жирафа; покровительственная окраска (камуфляж): кузнечик — зелёный под цвет травы; белый медведь — белый под снег. Биохимические адаптации: антифриз в крови арктических рыб; жаростойкие белки у термофильных бактерий. Поведенческие адаптации: миграции птиц; спячка медведей; предупреждающая окраска (апосематизм): яркая окраска ядовитых лягушек. Мимикрия: сходство незащищённого вида с защищённым; осовидные мухи похожи на ос. Внимание! Приспособленность относительна: нет абсолютной приспособленности; при изменении условий адаптация может стать невыгодной.

Рудименты — органы, утратившие основную функцию в ходе эволюции; присутствуют в редуцированной форме. Значение: доказательство эволюции; рудименты — «эволюционный багаж». Примеры рудиментов у человека: аппендикс (рудимент слепой кишки травоядных предков); копчик (рудимент хвоста); ушные мышцы (предки двигали ушами); зубы мудрости (рудимент третьих моляров); тазовые кости у змей и китов. Атавизмы — проявление признаков далёких предков у отдельных особей; редкие случаи «возврата» к предковой черте. Примеры атавизмов у человека: многососковость (полителия); хвостообразный придаток; сплошной волосяной покров тела (гипертрихоз); расстояние между шейными позвонками как у жирафа (случаи удлинения шеи). Внимание! Рудименты есть у большинства особей вида; атавизмы — редкие индивидуальные случаи.

Палеонтологические доказательства: ископаемые остатки организмов; геологическая летопись жизни; переходные формы: Archaeopteryx lithographica (архептерикс) — переходная форма между рептилиями и птицами; ихтиостега — переходная между рыбами и амфибиями; серия ископаемых лошадей: от Eohippus (эогиппуса) до Equus (эквуса). Сравнительно-анатомические доказательства: гомологичные органы (одинаковое происхождение, разные функции): рука человека, крыло птицы, плавник кита; аналогичные органы (разное происхождение, похожие функции): крыло птицы и крыло насекомого. Эмбриологические доказательства: закон Геккеля-Мюллера; сходство зародышей на ранних стадиях; жаберные дуги у эмбрионов позвоночных. Молекулярно-генетические доказательства: сходство ДНК и белков; сравнение геномов; молекулярные часы.

Генетический дрейф — случайное изменение частот аллелей в популяции, не связанное с естественным отбором. Особенно сильно проявляется в малых популяциях, где случайные события (гибель, неспаривание) влияют на генофонд значительно. Эффект бутылочного горлышка: резкое сокращение численности популяции из-за катастрофы → выжившие особи несут лишь часть разнообразия исходной популяции → генетическое разнообразие снижается. Пример: северный слоновый тюлень был почти полностью истреблён в XIX веке; восстановившаяся популяция генетически однородна. Эффект основателя: новую популяцию основывает небольшое число особей → генофонд новой популяции — случайная выборка из исходной. Дрейф ускоряет эволюцию нейтральных мутаций; может привести к фиксации вредных аллелей в малых популяциях.

Молекулярные доказательства эволюции: самые точные. Сравнение нуклеотидных последовательностей ДНК и РНК: чем больше сходство последовательностей двух видов, тем более близкое родство; человек и шимпанзе отличаются по геному примерно на 1–2%. Сравнение аминокислотных последовательностей белков: цитохром C (белок дыхательной цепи) почти одинаков у человека и дрозофилы; различия нарастают с увеличением эволюционного расстояния. Молекулярные часы: нейтральные мутации накапливаются с приблизительно постоянной скоростью; количество различий в ДНК двух видов позволяет оценить время дивергенции. Филогенетическое дерево: строится на основе молекулярных данных; показывает эволюционное родство всех живых существ. Горизонтальный перенос генов: у бактерий ДНК может передаваться не только вертикально, но и между неродственными организмами.

Внимание! Первая ошибка — приписывать Ламарку открытие эволюции в современном смысле. Ламарк создал первую теорию эволюции, но его механизм (наследование приобретённых признаков) неверен. Дарвин открыл верный механизм — естественный отбор. Вторая ошибка — считать, что естественный отбор действует на генотип напрямую. Отбор действует на фенотип; генотипы с выгодными фенотипами распространяются. Третья ошибка — думать, что рудименты полностью утратили функцию. Аппендикс содержит лимфоидную ткань и участвует в иммунной защите; копчик — место прикрепления мышц. Рудименты могут выполнять вторичные функции. Четвёртая ошибка — путать гомологичные и аналогичные органы. Гомологичные — одного происхождения (рука человека и крыло птицы); аналогичные — разного происхождения, но сходные по функции (крыло птицы и крыло бабочки).