Обмен веществ в клетке. Энергетический обмен

Метаболизм — совокупность всех химических реакций, происходящих в клетке. Включает две стороны. Ассимиляция, или анаболизм, или пластический обмен — синтез сложных органических молекул из простых с потреблением энергии. Пример: синтез белка, синтез глюкозы при фотосинтезе. Диссимиляция, или катаболизм, или энергетический обмен — распад сложных молекул до простых с выделением энергии. Пример: расщепление глюкозы при клеточном дыхании. Анаболизм и катаболизм взаимосвязаны: энергия, выделяемая при катаболизме, используется в реакциях анаболизма. Носитель энергии, связывающий эти процессы, — АТФ.

Энергетический обмен, или клеточное дыхание, протекает в три этапа. Первый — подготовительный: расщепление биополимеров до мономеров. Белки расщепляются до аминокислот; жиры — до глицерина и жирных кислот; полисахариды — до глюкозы. Протекает в пищеварительной системе или лизосомах клетки. Энергия рассеивается в виде тепла; АТФ не образуется. Второй — бескислородный (гликолиз): расщепление глюкозы в цитоплазме. Третий — кислородный: окисление продуктов гликолиза в митохондриях. Именно третий этап даёт наибольший выход АТФ.

Гликолиз — бескислородное расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты (пирувата). Протекает в цитоплазме клетки. Кислород не нужен. Из одной молекулы глюкозы образуются: две молекулы пировиноградной кислоты (трёхуглеродное соединение); две молекулы АТФ (нетто, то есть 4 образуется, 2 тратится); две молекулы НАДН (переносчик водорода). Гликолиз — очень быстрый процесс, но малоэффективный: из одной молекулы глюкозы только 2 АТФ. Внимание! Гликолиз протекает в ЦИТОПЛАЗМЕ, а не в митохондриях. Это классическая ошибка на ЕГЭ.

Кислородный этап — окислительное фосфорилирование — протекает в митохондриях. Состоит из двух стадий: цикл Кребса (в матриксе митохондрий) и окислительное фосфорилирование (на кристах — внутренней мембране). В цикле Кребса пировиноградная кислота полностью окисляется до углекислого газа; водород «снимается» переносчиками (НАДН, ФАДН). На внутренней мембране митохондрий электроны передаются по дыхательной цепи; энергия электронов используется для синтеза АТФ с помощью АТФ-синтазы. Акцептор водорода — кислород; конечные продукты — вода и углекислый газ. Выход: 36 молекул АТФ из одной молекулы глюкозы.

Из одной молекулы глюкозы при полном аэробном дыхании образуется 38 молекул АТФ. Из них: на этапе гликолиза — 2 АТФ; на кислородном этапе в митохондриях — 36 АТФ. Суммарное уравнение клеточного дыхания словами: глюкоза плюс кислород дают углекислый газ, воду и 38 молекул АТФ. Внимание! В некоторых учебниках используют цифру 36 или 38 АТФ. На ЕГЭ принята цифра 38 (2 + 36). Без кислорода — только гликолиз — образуется лишь 2 АТФ. Поэтому аэробное дыхание в 19 раз эффективнее анаэробного.

Анаэробное дыхание — получение энергии без участия кислорода. Из одной молекулы глюкозы — только 2 АТФ. Различают два типа брожения. Спиртовое брожение — у дрожжей и некоторых бактерий: глюкоза расщепляется до этилового спирта и углекислого газа. Используется в хлебопечении (пузырьки углекислого газа поднимают тесто) и виноделии. Молочнокислое брожение — у молочнокислых бактерий и в мышечных клетках человека при недостатке кислорода: глюкоза расщепляется до молочной кислоты. Молочная кислота накапливается в мышцах при интенсивной нагрузке и вызывает боль и усталость. Молочнокислые бактерии используются при производстве кефира, сметаны, йогурта.

При интенсивной физической нагрузке мышцы потребляют кислород быстрее, чем он поступает с кровью. При нехватке кислорода в мышечных клетках включается анаэробный гликолиз: глюкоза расщепляется по пути молочнокислого брожения до молочной кислоты. Молочная кислота (лактат) накапливается в мышцах, снижает их pH и вызывает чувство жжения и усталости. После окончания нагрузки, когда кислород снова поступает в достаточном количестве, молочная кислота постепенно окисляется или превращается обратно в гликоген. Именно поэтому восстановление после тренировки требует времени и нормального кровоснабжения.

Кислородный долг — избыточное поглощение кислорода после физической нагрузки, необходимое для ликвидации последствий анаэробного дыхания. Во время интенсивной работы мышцы накопили молочную кислоту и израсходовали запасы гликогена. После нагрузки организм продолжает часто дышать — «гасит долг»: кислород используется для окисления молочной кислоты и восполнения запасов АТФ. Чем интенсивнее была нагрузка, тем больше кислородный долг и тем дольше восстановление. Именно поэтому после спринта человек несколько минут тяжело дышит.

АТФ-синтаза — белковый комплекс во внутренней мембране митохондрий, синтезирующий АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Работает по принципу «молекулярного мотора»: в ходе дыхательной цепи протоны накапливаются в межмембранном пространстве митохондрии. Разница концентраций протонов по обе стороны мембраны создаёт протонный градиент. Протоны текут обратно в матрикс через АТФ-синтазу, вращая её «ротор». Механическое вращение ротора обеспечивает энергию для синтеза АТФ. Этот элегантный механизм был открыт Питером Митчеллом (хемиосмотическая теория), за что он получил Нобелевскую премию по химии в 1978 году.

Скорость клеточного дыхания регулируется несколькими способами. Концентрация АТФ и АДФ: когда АТФ много, дыхание замедляется; когда АТФ мало (АДФ много) — ускоряется. Наличие субстрата: нет глюкозы — нет гликолиза. Температура: повышение температуры до оптимума (около 37–40 °С) ускоряет реакции; выше оптимума — ферменты денатурируют, дыхание прекращается. Гормональная регуляция: адреналин и тиреоидные гормоны ускоряют обмен веществ. Кислород: его концентрация определяет, какой путь избирает клетка — аэробный (более эффективный) или анаэробный.

Оба процесса включают электронно-транспортные цепи и синтез АТФ. Оба протекают в мембранных органоидах: фотосинтез — в хлоропластах; дыхание — в митохондриях. Но направление противоположное: фотосинтез — анаболизм, синтез органики из неорганики, поглощение энергии; дыхание — катаболизм, разложение органики, выделение энергии. Сырьё фотосинтеза — углекислый газ и вода; продукты — глюкоза и кислород. Сырьё дыхания — глюкоза и кислород; продукты — углекислый газ и вода. Таким образом, фотосинтез и дыхание — это обратные по направлению процессы, связывающие живую природу с атмосферой.

НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид) — молекула-переносчик водорода (точнее, электронов и протонов). В ходе гликолиза и цикла Кребса НАД+ принимает водород от субстратов и превращается в НАДН. НАДН — восстановленная форма, несёт электроны к дыхательной цепи в митохондриях. В дыхательной цепи НАДН отдаёт электроны, окисляется обратно в НАД+, который снова готов принимать водород. Каждая молекула НАДН при окислении в дыхательной цепи обеспечивает синтез примерно 2,5 молекул АТФ. Таким образом, НАД+ и НАДН — это «энергетические курьеры», связывающие гликолиз и цикл Кребса с кислородным этапом.

Аэробные организмы нуждаются в кислороде для жизни: используют аэробное дыхание как основной путь получения энергии. К аэробам относятся большинство животных, растений, грибов и многие бактерии. Анаэробные организмы, или анаэробы, живут в бескислородных условиях; кислород для них не нужен или даже ядовит (облигатные анаэробы). Примеры облигатных анаэробов: Clostridium botulinum (возбудитель ботулизма), Clostridium tetani (столбняк). Факультативные анаэробы могут жить как при наличии, так и при отсутствии кислорода: дрожжи при кислороде дышат аэробно; без кислорода — сбраживают глюкозу. Человек — облигатный аэроб.

Внимание! Первая ошибка — помещать гликолиз в митохондрии. Гликолиз происходит в цитоплазме. В митохондриях протекает кислородный этап (цикл Кребса и окислительное фосфорилирование). Вторая ошибка — считать, что при брожении образуется много АТФ. Брожение (анаэробный гликолиз) даёт только 2 АТФ; аэробное дыхание — 38 АТФ. Третья ошибка — путать результаты спиртового и молочнокислого брожения. Спиртовое: этиловый спирт + углекислый газ (у дрожжей). Молочнокислое: молочная кислота (у молочнокислых бактерий и в мышцах при нехватке кислорода). Четвёртая ошибка — думать, что подготовительный этап даёт АТФ. На подготовительном этапе АТФ не образуется — энергия рассеивается в виде тепла.