Экология. Экосистемы

Экология — наука о взаимодействиях организмов между собой и с факторами окружающей среды. Термин «экология» ввёл Эрнст Геккель в 1866 году. Уровни организации жизни, изучаемые экологией: особь (аутэкология): отношения отдельного организма с условиями среды; популяция (популяционная экология): группа особей одного вида на одном ареале; сообщество (синэкология, биоценология): взаимодействия разных видов в одном месте; экосистема: биотическое сообщество + абиотическая среда; биосфера: совокупность всех экосистем Земли. Экологические факторы: абиотические (неживая природа: температура, влажность, свет, давление, химический состав); биотические (влияние других организмов); антропогенные (деятельность человека).

Экологическая ниша — совокупность всех факторов среды, в которых существует вид; место вида в экосистеме, включая его роль в пищевых цепях и отношения с другими видами. Ниша ≠ местообитание: местообитание — «адрес» вида (где живёт); ниша — «профессия» вида (что делает, как связан с биотой). Ниши могут различаться по ресурсу (один вид ест крупные семена, другой — мелкие), по времени активности (дневные и ночные хищники), по пространству (ярусность в лесу). Принцип конкурентного исключения Гаузе: два вида с полностью совпадающими нишами не могут сосуществовать — один вытеснит другого. Следствие: в стабильной экосистеме каждый вид занимает свою уникальную нишу. Концепция фундаментальной и реализованной ниши: фундаментальная — потенциальная при отсутствии конкурентов; реализованная — фактически занятая при наличии конкурентов.

Экосистема — совокупность биотического сообщества (биоценоза) и его абиотической среды (биотопа), связанных потоком энергии и круговоротом веществ. Понятие «экосистема» ввёл Артур Тенсли в 1935 году. Биотоп — абиотическая среда: климат, почва, вода, рельеф. Биоценоз — биотическая составляющая: фитоценоз (растительное сообщество), зооценоз, микоценоз, микробоценоз. Компоненты экосистемы. Продуценты: автотрофы; создают органическое вещество из неорганического; растения, водоросли, цианобактерии. Консументы: гетеротрофы; питаются готовым органическим веществом; первого порядка (растительноядные), второго порядка (хищники первого уровня), третьего порядка. Редуценты: разлагают мёртвое органическое вещество до неорганических соединений; грибы, бактерии гниения. Детрит — отмершая органика; детрифаги питаются детритом.

Пищевая цепь — последовательность организмов, в которой каждый следующий питается предыдущим; цепь передачи энергии. Два типа пищевых цепей. Пастбищная (цепь выедания): начинается с продуцента (растение); пример: трава → кузнечик → лягушка → уж → орёл. Детритная (цепь разложения): начинается с детрита (мёртвого органического вещества); пример: листовой опад → дождевые черви → дрозд → ястреб. Трофический уровень — положение организма в цепи питания. Первый трофический уровень: продуценты; второй: первичные консументы; третий: вторичные консументы и т.д. Пищевая сеть: реальные экосистемы — не цепи, а переплетённые сети питания; один вид питается многими и сам является пищей для многих. Пищевые сети обеспечивают устойчивость экосистемы: потеря одного вида не разрушает всю систему.

Экологические пирамиды — графическое отображение соотношений между уровнями экосистемы. Пирамида чисел: количество особей на каждом трофическом уровне; как правило, уменьшается от продуцентов к хищникам высшего порядка. Пирамида биомасс: масса живого вещества на каждом трофическом уровне; уменьшается от основания к вершине (в большинстве наземных экосистем). Пирамида энергий (продукции): количество энергии на каждом уровне; всегда сужается кверху; наиболее фундаментальная. Правило десяти процентов (правило Линдемана): при переходе с одного трофического уровня на следующий передаётся около 10% энергии; остальные 90% рассеиваются в виде тепла (дыхание, движение). Следствие: пищевые цепи не могут быть длиннее 4–5 звеньев (энергии не хватает). Внимание! Пирамида биомасс в водных экосистемах может быть перевёрнутой (фитопланктон меньше зоопланктона по массе при быстром обновлении).

Взаимодействия между видами определяют структуру экосистем. Хищничество: хищник убивает и поедает жертву; обозначается «плюс» для хищника, «минус» для жертвы; волк и заяц. Паразитизм: паразит питается хозяином, не убивая сразу; «плюс» паразит, «минус» хозяин; аскарида в кишечнике человека. Конкуренция: оба вида испытывают негативное влияние; «минус-минус»; лев и гиена за тушу. Симбиоз — взаимовыгодное сожительство: «плюс-плюс»; микориза (гриб и дерево); бобовые и клубеньковые бактерии. Комменсализм: один получает пользу, другому безразлично; «плюс-ноль»; акула и рыба-прилипала. Аменсализм: один подавляет другой без выгоды для себя; «минус-ноль»; пеницилл выделяет антибиотик, подавляющий бактерий. Нейтрализм: виды не влияют друг на друга; «ноль-ноль».

Сукцессия — последовательная смена одного сообщества другим на одной территории с направленным изменением условий. Два вида сукцессии. Первичная сукцессия: начинается на субстрате, ранее не заселённом (голая скала, обнажённый песок после отступления ледника); занимает сотни–тысячи лет; стадии: пионерные организмы (лишайники, мхи) → травы → кустарники → лес. Вторичная сукцессия: начинается на месте разрушенного сообщества (вырубка, пожар, заброшенное поле); быстрее первичной (десятки лет); остаётся почва с семенами и корневищами; стадии: однолетние травы → многолетние травы → кустарники → лес. Климакс: конечная, относительно стабильная стадия сукцессии; в умеренном климате — смешанный лес. При сукцессии: увеличивается биомасса; увеличивается видовое разнообразие; усложняются пищевые сети; повышается устойчивость.

Устойчивость экосистемы — способность поддерживать структуру и функции при воздействии неблагоприятных факторов. Факторы устойчивости. Первое — видовое разнообразие: чем больше видов, тем больше дублирующих связей; потеря одного вида компенсируется другим. Второе — разнообразие трофических связей (пищевые сети): при разрыве одной цепи другие сохраняются. Третье — продуктивность: высокопродуктивные экосистемы быстрее восстанавливаются. Устойчивость к нарушениям: резистентность — сопротивляемость (способность оставаться неизменной при нарушении); упругость — способность восстанавливаться после нарушения. Правило: простые экосистемы (агроценозы, тундра) менее устойчивы; сложные (тропические леса) — наиболее устойчивы. Антропогенные нарушения: загрязнение, вырубка, охота — снижают видовое разнообразие и подрывают устойчивость.

Агроценоз — искусственная экосистема, созданная человеком для производства сельскохозяйственной продукции (поле, огород, сад, пастбище). Отличия агроценоза от природной экосистемы. Первое — низкое видовое разнообразие: один или несколько видов растений (монокультура); мало видов животных и грибов. Второе — неустойчивость: без вмешательства человека агроценоз разрушается за несколько лет и замещается диким сообществом. Третье — незамкнутый круговорот веществ: часть биомассы изымается с урожаем; требует внесения удобрений. Четвёртое — высокая продуктивность: целенаправленно создан для максимального урожая. Пятое — требует постоянного ухода: борьба с сорняками, вредителями, болезнями. Экологическая проблема: монокультуры уязвимы к болезням и вредителям; применение пестицидов нарушает природные экосистемы; монокультуры истощают почву.

Биогеохимические циклы — круговороты химических элементов в биосфере; связывают живые организмы с неорганической средой. Значение: живые организмы используют ограниченный запас элементов; круговорот позволяет использовать их повторно. Круговорот углерода. Фиксация CO₂ продуцентами при фотосинтезе → включение в органические вещества → поглощение консументами и редуцентами → возврат CO₂ в атмосферу при дыхании, разложении и горении. Нарушение: сжигание ископаемого топлива → рост CO₂ в атмосфере → парниковый эффект → потепление климата. Круговорот азота. Азот атмосферы (N₂) — азотфиксация бактериями (Rhizobium, Azotobacter) → нитраты в почве → поглощение растениями → белки организмов → аммонификация → нитрификация → денитрификация → N₂ в атмосферу. Круговорот воды (гидрологический цикл): испарение → конденсация → осадки → сток в водоёмы.

Тундра: за Полярным кругом; вечная мерзлота; короткое лето; господствуют мхи, лишайники, карликовые кустарники; животные: лемминги, северные олени, белые медведи, белые совы; очень низкая продуктивность; очень уязвима. Тайга: хвойные леса Северного полушария; длинная зима; ель, сосна, пихта, лиственница; животные: лось, бурый медведь, рысь, соболь; самый большой по площади биом суши. Широколиственные и смешанные леса: умеренный климат; дуб, береза, клён, бук; высокое разнообразие; хорошо выраженная ярусность. Степи и прерии: умеренный климат, мало осадков; злаки; богатые чернозёмы; распаханы под сельское хозяйство. Пустыни: менее 250 мм осадков в год; адаптации к засухе. Саванны: тропические травянисто-кустарниковые биомы с сезонными дождями. Тропические дождевые леса: максимальное видовое разнообразие; круглогодичное тепло и влага.

Внимание! Первая ошибка — путать продуцентов, консументов и редуцентов. Продуценты создают органическое вещество (фотосинтез); консументы поедают органику; редуценты разлагают мёртвую органику до неорганических веществ. Грибы — редуценты, не консументы. Вторая ошибка — думать, что по пищевой цепи передаётся 100% энергии. Передаётся около 10%; 90% рассеивается в виде тепла (правило Линдемана). Поэтому пищевые цепи короткие (4–5 звеньев). Третья ошибка — считать, что биосфера и экосистема — одно и то же. Биосфера — самая крупная экосистема; но обычно «экосистема» относится к более локальному уровню (лес, пруд, луг). Четвёртая ошибка — думать, что сукцессия всегда ведёт к лесу. Конечная стадия (климакс) определяется климатом: в степном климате климакс — степь; в полярном — тундра.