Видообразование. Макроэволюция

Видообразование — процесс образования нового вида из одного или нескольких исходных видов. Видообразование — основная форма биологической эволюции на уровне вида. Необходимые условия видообразования. Первое — изоляция: прекращение скрещивания между популяциями (генетический обмен прекращается). Второе — накопление генетических различий: в изолированных популяциях мутации, отбор и дрейф ведут к дивергенции. Третье — формирование репродуктивной изоляции: особи разных популяций больше не могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Скорость видообразования: постепенное (градуализм) или скачкообразное (пунктуализм). Эрнст Майр — главный теоретик видообразования в XX веке; разработал биологическую концепцию вида.

Два основных пути видообразования. Аллопатрическое видообразование (географическое): популяции разделяет географический барьер (горный хребет, море, пустыня); в изолированных популяциях накапливаются разные мутации; действует разный естественный отбор; постепенно формируется репродуктивная изоляция → новый вид. Примеры: вьюрки Дарвина на Галапагосских островах; медведи разных материков; дарвиновские вьюрки от общего предка образовали 15 видов за 1–3 миллиона лет. Симпатрическое видообразование: новый вид возникает в пределах ареала исходного; без географической изоляции. Механизмы: полиплоидия (особенно у растений) — мгновенное видообразование за одно поколение; хромосомные перестройки; экологическая специализация на разные ресурсы (экологическая изоляция). Полиплоидия — самый частый механизм симпатрического видообразования у растений.

Репродуктивная изоляция — неспособность особей двух популяций скрещиваться и давать плодовитое потомство; критерий вида. Прозиготические (презиготические) механизмы изоляции: предотвращают скрещивание. Экологическая изоляция: виды занимают разные экологические ниши или активны в разное время; пример: дрозофилы, питающиеся разными фруктами. Временная (сезонная) изоляция: виды размножаются в разное время; пример: разные виды сосны цветут в разные недели. Поведенческая изоляция: ритуалы ухаживания, запаховые сигналы, брачные песни не воспринимаются особями другого вида. Механическая изоляция: разное строение половых органов или цветков. Постзиготические механизмы: скрещивание произошло, но. Гибридная инвиабельность: гибриды нежизнеспособны. Гибридная стерильность: гибриды стерильны (мул = лошадь × осёл). Гибридный распад: гибриды F2 менее жизнеспособны.

Макроэволюция — эволюционные процессы на уровне выше вида; образование родов, семейств, отрядов, классов, типов. Понятие введено Юрием Александровичем Филипченко (1927). Ключевые вопросы макроэволюции: почему некоторые линии быстро диверсифицируются; какова роль случайности в макроэволюции; являются ли крупные эволюционные «скачки» следствием накопления малых изменений. Механизмы макроэволюции. Адаптивная радиация: быстрое образование многих видов от общего предка при освоении новых экологических ниш; примеры: вьюрки Галапагосских островов; сумчатые Австралии; плацентарные млекопитающие после вымирания динозавров. Конвергенция: независимое приобретение сходных признаков у неродственных видов в похожих условиях; пример: акулы и дельфины — похожая форма тела.

Адаптивная радиация — быстрое (в эволюционном смысле) образование множества видов от общего предка при освоении разнообразных экологических ниш. Условия: появление новых экологических возможностей (новые ниши, снижение конкуренции); ключевые инновации (новые органы или физиологические возможности). Примеры адаптивной радиации. Вьюрки Дарвина: 15 видов на Галапагосских островах от одного общего предка; различаются формой и размером клюва в соответствии с пищей (семена, насекомые, кактусы). Сумчатые Австралии: изолированный континент → параллельная радиация, повторяющая плацентарных (сумчатый волк — волк, вомбат — суслик, намбат — муравьед). Млекопитающие после вымирания динозавров 66 миллионов лет назад: освободились ниши → взрывная радиация млекопитающих; за 10 миллионов лет возникло большинство современных отрядов.

Дивергенция — расхождение признаков: от общего предка образуются виды с разными признаками; результат адаптации к разным условиям. Примеры: разные виды галапагосских вьюрков от общего предка; многообразие псовых (волк, лиса, лисица). Конвергенция — схождение признаков: неродственные виды приобретают сходные черты в результате приспособления к одинаковым условиям; аналогичные органы. Примеры: обтекаемая форма тела акул (рыбы) и дельфинов (млекопитающие); крылья птиц и летучих мышей (оба — позвоночные); органы зрения у осьминогов и позвоночных; колючки у кактусов (Северная Америка) и молочаев (Африка). Параллельная эволюция: относительно близкородственные линии независимо приобретают сходные черты; пример: сумчатые и плацентарные млекопитающие.

Необратимость эволюции (правило Долло): эволюция необратима; организм не может вернуться точно к предковому состоянию, даже если условия стали прежними; пример: вернувшиеся в воду млекопитающие (киты) не стали рыбами, а сохранили лёгочное дыхание. Прогресс и регресс: ароморфоз — крупное прогрессивное эволюционное изменение, поднимающее уровень организации и открывающее новые возможности (появление теплокровности у птиц и млекопитающих, четырёхкамерного сердца, развитие коры мозга). Идиоадаптация — мелкие адаптации в пределах одного уровня организации (различные формы клювов птиц, длина шеи жирафа). Общая дегенерация (катаморфоз): упрощение организации при переходе к паразитизму или сидячему образу жизни (ленточные черви потеряли кишечник). Вымирание: большинство видов, когда-либо живших на Земле, вымерли.

Ароморфоз (анагенез) — крупное эволюционное изменение, повышающее общий уровень организации и открывающее организмам доступ к принципиально новым ресурсам и местообитаниям. Ароморфозы в эволюции животных. Появление многоклеточности: специализация клеток; разделение функций. Появление двусторонней симметрии и трёхслойности (мезодерма): возможность активного движения и появление внутренних органов. Появление полости тела (целом): пространство для органов. Появление скелета: защита и опора. Выход на сушу (земноводные): лёгкие, конечности. Амниотическое яйцо (рептилии): независимость от воды для размножения. Теплокровность (птицы и млекопитающие): активность при любой температуре. Плацента и живорождение (млекопитающие): защита зародыша. Развитие коры мозга: высшая нервная деятельность.

Фоновое (фоновое) вымирание: постоянный процесс; виды вымирают с фоновой скоростью (примерно один вид в несколько лет). Массовые вымирания: геологически короткие промежутки времени, в течение которых вымирает большая доля видов. Пять крупнейших массовых вымираний. Ордовикское (440 миллионов лет назад): 85% видов. Девонское (375 миллионов лет назад): 75% видов. Пермское (252 миллиона лет назад) — «Великое вымирание»: 96% видов; крупнейшее. Триасовое (200 миллионов лет назад): 80% видов. Меловое (66 миллионов лет назад): вымирание нептичьих динозавров; 76% видов; причина — падение астероида и вулканизм. Современный кризис биоразнообразия: антропогенное шестое массовое вымирание; скорость вымирания в 100–1000 раз выше фоновой.

Пунктуационное равновесие (пунктуализм) — теория, предложенная Найлсом Элдриджем и Стивеном Гулдом в 1972 году. Суть: виды длительное время остаются стабильными (стасис); быстрые эволюционные изменения происходят в короткие периоды видообразования, связанные с изоляцией небольших периферийных популяций. «Быстро» в эволюционном смысле — тысячи–десятки тысяч лет (не секунды). Контраст с классическим дарвинизмом: Дарвин предполагал постепенное постоянное изменение (градуализм). Доказательства пунктуализма: в палеонтологической летописи часто наблюдается стасис, прерываемый относительно быстрым появлением новых форм; отсутствие промежуточных форм в многих линиях. Значение: пунктуализм объясняет «пробелы» в палеонтологической летописи.

Эндемики — виды, распространённые только на ограниченной территории (острове, горном хребте, водоёме). Высокий эндемизм — признак длительной изоляции; позволяет судить об эволюционной истории территории. Примеры: Галапагосские острова — 80% видов эндемики; Байкал — более 1000 эндемичных видов (нерпа байкальская, голомянка). Реликты — виды или группы, широко распространённые в прошлом, а ныне занимающие ограниченный ареал; «живые ископаемые». Примеры реликтов: латимерия (целакант) — кистепёрая рыба, считалась вымершей 66 миллионов лет назад, обнаружена живой в 1938 году; гаттерия (туатара) — единственный вид отряда клювоголовых; гинкго двулопастный — единственный живой вид отдела Гинкговые; утконос и ехидна — яйцекладущие млекопитающие.

Внимание! Первая ошибка — считать, что новый вид образуется быстро (за несколько поколений в обычном смысле). В природе видообразование занимает тысячи–миллионы лет (кроме полиплоидии, которая может произойти за одно поколение). Вторая ошибка — путать аналогичные и гомологичные органы. Гомологичные: одинаковое происхождение, разные функции (рука человека и крыло птицы). Аналогичные: разное происхождение, сходные функции (крыло птицы и крыло насекомого). Третья ошибка — думать, что конвергенция означает родство. Конвергентное сходство (акула и дельфин) — не признак родства, а следствие похожих условий жизни. Четвёртая ошибка — путать ароморфоз и идиоадаптацию. Ароморфоз — повышение общего уровня организации (четырёхкамерное сердце); идиоадаптация — частное приспособление без изменения уровня (форма клюва).