Фотосинтез и хемосинтез

Фотосинтез — процесс синтеза органических веществ из неорганических (углекислого газа и воды) с использованием энергии света. Протекает в хлоропластах клеток растений и водорослей, а также у цианобактерий. Суммарное уравнение словами: шесть молекул углекислого газа плюс шесть молекул воды при участии света и хлорофилла дают одну молекулу глюкозы и шесть молекул кислорода. Фотосинтез — важнейший процесс биосферы: он создаёт органическое вещество из неорганического и выделяет кислород в атмосферу. Без фотосинтеза жизнь в нынешнем виде была бы невозможна.

Хлорофилл — основной фотосинтетический пигмент, придающий растениям зелёный цвет. Содержится в тилакоидных мембранах хлоропластов. В центре молекулы хлорофилла находится атом магния. Хлорофилл поглощает свет преимущественно в красной (длина волны около 680 нм) и синей (около 450 нм) частях спектра. Зелёный свет отражается — именно поэтому листья кажутся зелёными. Существуют разные формы хлорофилла: хлорофилл А и Б у высших растений; они дополняют друг друга по спектру поглощения. Кроме хлорофилла, в хлоропластах есть каротиноиды (желтые и оранжевые пигменты) — они помогают поглощать свет в других диапазонах.

Световая фаза протекает на мембранах тилакоидов в гранах хлоропласта. Обязательно требует освещения. Процессы: фотолиз воды — разложение воды под действием световой энергии. Вода расщепляется на ионы водорода, электроны и молекулярный кислород; именно этот кислород выходит в атмосферу. Возбуждение хлорофилла — фотон выбивает электрон из молекулы хлорофилла; электрон переходит в высокоэнергетическое состояние и передаётся по электронно-транспортной цепи тилакоидной мембраны. Синтез АТФ — энергия движущихся электронов используется для синтеза АТФ. Синтез НАДФН — протоны воды и электроны восстанавливают НАДФ+ до НАДФН (переносчик водорода). Продукты световой фазы: АТФ, НАДФН, кислород.

Это было доказано экспериментально с помощью изотопной метки: использовали воду с тяжёлым изотопом кислорода О18. Оказалось, что весь кислород О18 обнаруживался в выделяемом газе, а не в глюкозе. Кислород выделяется именно при фотолизе воды в световой фазе. Углекислый газ поступает в темновую фазу и используется там для синтеза глюкозы; атомы углерода из углекислого газа входят в состав глюкозы. Внимание! На ЕГЭ это одна из самых частых ошибок: утверждают, что кислород выделяется из углекислого газа. Это неверно — кислород происходит из воды.

Тёмновая фаза (цикл Кальвина) протекает в строме хлоропласта. Не требует непосредственной энергии света. Использует АТФ и НАДФН, образовавшиеся в световой фазе. Процессы: фиксация углекислого газа — углекислый газ присоединяется к пятиуглеродному соединению рибулозобисфосфату; образуется неустойчивый шестиуглеродный продукт, который сразу распадается на два трёхуглеродных фосфоглицерата. Восстановление — с использованием АТФ и НАДФН фосфоглицерат восстанавливается до глицеральдегид-3-фосфата. Регенерация — часть глицеральдегид-3-фосфата используется для синтеза глюкозы; остальная часть регенерирует рибулозобисфосфат. Конечный продукт: глюкоза (и другие органические молекулы).

Тёмновая фаза названа так не потому, что она обязательно происходит в темноте, а потому что она не требует непосредственного участия света. Реакции тёмновой фазы могут идти как на свету, так и в темноте — лишь бы был запас АТФ и НАДФН, синтезированных в световой фазе. Внимание! Распространённая ошибка — думать, что тёмновая фаза идёт ночью, а световая — днём. На самом деле в отсутствие света световая фаза прекращается, а вслед за ней, израсходовав запасы АТФ и НАДФН, останавливается и тёмновая фаза.

Световая фаза протекает на мембранах тилакоидов, собранных в граны. Тилакоидная мембрана содержит фотосистемы с хлорофиллом и электронно-транспортную цепь. Тёмновая фаза протекает в строме хлоропласта — жидкой среде вокруг тилакоидов. В строме находятся ферменты цикла Кальвина и молекулы рибулозобисфосфата. Внимание! Запомни: тилакоид — световая фаза; строма — тёмновая фаза. Аналогично в митохондриях: крист — кислородный этап; матрикс — цикл Кребса.

Хемосинтез — синтез органических веществ из неорганических за счёт энергии химических реакций окисления (а не световой энергии). Осуществляется хемосинтетическими бактериями. Примеры хемосинтетиков: нитрифицирующие бактерии — окисляют аммиак до нитритов (Nitrosomonas), а нитриты до нитратов (Nitrobacter); серобактерии — окисляют сероводород до серы; железобактерии — окисляют двухвалентное железо до трёхвалентного. Отличие от фотосинтеза: источник энергии — не свет, а химические реакции. Кислород при хемосинтезе не выделяется. Хемосинтетики живут там, где нет света: глубины океана, почва, пещеры.

Нитрифицирующие бактерии — хемосинтетики, осуществляющие нитрификацию — окисление аммиака до нитратов. Процесс в два шага: Nitrosomonas окисляет аммиак (NH3) до нитритов (NO2—); Nitrobacter окисляет нитриты до нитратов (NO3—). Нитраты — доступная для растений форма азота. Таким образом, нитрифицирующие бактерии переводят органический азот (из разложения белков) в минеральную форму, доступную растениям. Это важнейшее звено круговорота азота в биосфере. Энергию, выделяемую при окислении, бактерии используют для синтеза глюкозы из углекислого газа.

Фотосистемы — комплексы белков и хлорофилла в тилакоидной мембране, поглощающие световую энергию. Фотосистема II поглощает свет с длиной волны 680 нм. Именно здесь происходит фотолиз воды: вода расщепляется на протоны, электроны и кислород. Электроны, выбитые из хлорофилла, передаются по электронно-транспортной цепи к фотосистеме I. Фотосистема I поглощает свет с длиной волны 700 нм. Здесь электроны снова получают энергию и передаются на НАДФ+, восстанавливая его до НАДФН. АТФ синтезируется между двумя фотосистемами за счёт протонного градиента.

Фотосинтез — основа жизни на Земле. Первое: фотосинтез создаёт органическое вещество из неорганического — является основой питания почти всех экосистем на суше и в воде. Второе: фотосинтез выделяет кислород — именно благодаря фотосинтетическим организмам атмосфера Земли около 2,7 миллиарда лет назад обогатилась кислородом, что позволило развиться аэробной жизни. Третье: фотосинтез поглощает углекислый газ, регулируя его концентрацию в атмосфере и смягчая парниковый эффект. Четвёртое: фотосинтез создал запасы органического вещества, превратившегося в уголь, нефть и газ (ископаемое топливо).

Большинство растений используют трёхуглеродное соединение фосфоглицерат в качестве первого продукта фиксации углекислого газа — их называют С3-растениями. С4-растения (кукуруза, сахарный тростник, просо) используют специальный механизм: углекислый газ сначала фиксируется в четырёхуглеродное соединение в мезофилле листа. Это соединение переносится в обкладочные клетки сосудистого пучка, где освобождает углекислый газ в высокой концентрации прямо для цикла Кальвина. С4-механизм позволяет эффективно работать при высоких температурах и интенсивном свете, когда устьица закрыты (для сохранения воды) и концентрация углекислого газа в листе падает.

На интенсивность фотосинтеза влияют несколько факторов. Интенсивность освещения: при слабом свете скорость фотосинтеза ограничена световой фазой; при высоком — темновой. Концентрация углекислого газа: повышение концентрации ускоряет темновую фазу и фотосинтез в целом. Температура: оптимальная температура для большинства растений — 20–30 °С; выше 40 °С ферменты денатурируют. Вода: недостаток воды закрывает устьица и прекращает поступление углекислого газа. Наличие хлорофилла: без магния (дефицит магния) хлорофилл не синтезируется — фотосинтез ослабевает.

Фотодыхание — процесс в хлоропластах С3-растений, при котором фермент рубиско (рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа) реагирует не с углекислым газом, а с кислородом. При этом вместо фиксации углекислого газа и синтеза органики происходит обратная реакция: разложение рибулозобисфосфата с выделением углекислого газа. Фотодыхание снижает эффективность фотосинтеза и особенно усиливается при высоких температурах и низкой концентрации углекислого газа. С4-растения подавляют фотодыхание, концентрируя углекислый газ вблизи рубиско.

Внимание! Первая ошибка — «кислород выделяется из углекислого газа». Нет: кислород выделяется при фотолизе воды. Вторая ошибка — «тёмновая фаза идёт только в темноте». Тёмновая фаза может идти и на свету — просто не требует света напрямую. Третья ошибка — «фотосинтез и дыхание это одно и то же». Нет: фотосинтез синтезирует органику (анаболизм); дыхание разлагает органику (катаболизм). Четвёртая ошибка — «хемосинтез происходит с помощью света». Нет: хемосинтез использует химическую энергию окисления, а не световую. Пятая ошибка — считать хлоропласты только в листьях. Хлоропласты есть во всех зелёных частях растения.