Прокариоты и эукариоты. Сравнение

Главное отличие: у прокариот нет оформленного ядра, окружённого ядерной оболочкой. ДНК прокариот — кольцевая молекула — лежит непосредственно в цитоплазме в области нуклеоида. У эукариот ядро отделено от цитоплазмы двойной ядерной оболочкой. Кроме того, у прокариот нет мембранных органоидов: митохондрий, хлоропластов, ЭПС, аппарата Гольджи, лизосом. У эукариот все эти органоиды есть. Прокариоты значительно меньше эукариотических клеток: обычно 1–10 мкм против 10–100 мкм у эукариот. К прокариотам относятся бактерии и археи. К эукариотам — растения, животные, грибы, протисты.

Нуклеоид — область цитоплазмы прокариотической клетки, где расположена генетическая информация. Содержит одну кольцевую молекулу ДНК (хромосому прокариота). В отличие от ядра эукариот, нуклеоид не отделён от цитоплазмы мембраной. ДНК прокариот не связана с гистонами (или связана со специфическими белками у архей). Кольцевая ДНК бактерий значительно компактнее ДНК человека, но и гораздо меньше по размеру. Кроме основной хромосомы, у многих бактерий есть плазмиды — маленькие кольцевые молекулы ДНК, несущие дополнительные гены (например, гены устойчивости к антибиотикам).

Плазмиды — небольшие кольцевые молекулы ДНК у бактерий, существующие независимо от основной хромосомы. Реплицируются автономно. Содержат дополнительные гены, дающие клетке преимущества в определённых условиях. Примеры: R-плазмиды — несут гены устойчивости к антибиотикам; передаются между бактериями при конъюгации, объясняя распространение устойчивости к антибиотикам. F-плазмида — несёт гены полового размножения бактерий, обеспечивает конъюгацию. Ti-плазмида — у агробактерий, вызывает рост опухолей у растений; используется в генной инженерии растений. В биотехнологии плазмиды широко используются как векторы для введения нужных генов в бактериальные клетки.

Прокариоты размножаются бинарным делением: клетка делится надвое. Процесс: кольцевая ДНК прикрепляется к мембране и реплицируется; клетка растёт; мембрана впячивается посередине клетки; образуются две дочерние клетки с одинаковыми копиями ДНК. Митоза и мейоза у прокариот нет — веретено деления не образуется, так как нет клеточного центра и нет хромосом в эукариотическом смысле. При оптимальных условиях многие бактерии делятся каждые 20–30 минут, что обеспечивает их огромную скорость размножения.

У большинства бактерий есть клеточная стенка из муреина (пептидогликана). Муреин — уникальный полимер, не встречающийся у эукариот; состоит из цепей углеводов, сшитых короткими пептидными мостиками. Клеточная стенка защищает клетку от осмотического лизиса и механических повреждений. У грамположительных бактерий стенка толстая, однослойная; хорошо красится по Граму. У грамотрицательных бактерий стенка тонкая, двуслойная (с дополнительной внешней мембраной); хуже красится. Многие антибиотики (пенициллин, цефалоспорины) блокируют синтез муреина, разрушая клеточную стенку бактерий — клетка лопается от осмоса.

Бактериальная клетка снаружи окружена клеточной стенкой из муреина и клеточной мембраной. Внутри — цитоплазма с рибосомами 70S. В области нуклеоида — кольцевая ДНК. Могут быть: жгутики — для движения; пили (ворсинки) — для прикрепления к поверхностям или конъюгации; капсула — слой слизи для защиты от иммунной системы хозяина и высыхания; эндоспоры — споры для переживания неблагоприятных условий (у Bacillus, Clostridium). Мезосомы — складки плазматической мембраны, где происходит клеточное дыхание (аналог крист митохондрий).

Эукариоты — организмы, имеющие оформленное ядро с ядерной оболочкой, мембранные органоиды (митохондрии, ЭПС, аппарат Гольджи и другие) и линейные хромосомы, связанные с белками-гистонами. К эукариотам относятся четыре царства: Растения — автотрофы, есть клеточная стенка из целлюлозы и хлоропласты; Животные — гетеротрофы, нет клеточной стенки; Грибы — гетеротрофы, есть клеточная стенка из хитина; Протисты — преимущественно одноклеточные эукариоты, разнообразные по способу питания: амёбы, инфузории, водоросли.

Рибосомы прокариот: константа седиментации 70S; состоят из малой субъединицы 30S и большой 50S. Рибосомы эукариот: константа седиментации 80S; состоят из малой субъединицы 40S и большой 60S. Обратите внимание: у эукариот митохондрии и хлоропласты содержат рибосомы 70S — такие же, как у прокариот. Это подтверждает гипотезу эндосимбиоза: митохондрии и хлоропласты произошли от прокариот. Разница в размере рибосом используется медициной: антибиотики (стрептомицин, тетрациклин, эритромицин) избирательно блокируют рибосомы 70S бактерий, не затрагивая рибосомы 80S человека.

Теория эндосимбиоза (Маргулис, 1967) объясняет происхождение митохондрий и хлоропластов. Согласно этой теории, около 2 миллиардов лет назад крупная клетка-хозяин поглотила мелкую аэробную бактерию. Бактерия не была переварена, а стала жить внутри клетки — симбиотически. Со временем бактерия превратилась в митохондрию. Позднее аналогичным образом цианобактерия стала хлоропластом. Доказательства: митохондрии и хлоропласты имеют две мембраны (внешняя — от клетки-хозяина, внутренняя — от бактерии); содержат собственную кольцевую ДНК и рибосомы 70S; делятся бинарным делением, независимо от ядра.

Археи — домен одноклеточных прокариот, внешне похожих на бактерии, но отличающихся от них по ряду признаков. Клеточная стенка архей не содержит муреина (в отличие от бактерий). Липиды мембраны архей отличаются по строению от липидов бактерий и эукариот. Рибосомы архей 70S, как у бактерий. Жизнь в экстремальных условиях: многие архееи — экстремофилы: термофилы (в горячих источниках, до 120 °С), галофилы (в очень солёных водах), метаногены (производят метан в бескислородных условиях). Метаногены живут в кишечнике жвачных, в болотах, в иловых отложениях.

Бактерии играют ключевую роль в круговороте веществ в природе. Редуценты: бактерии гниения разлагают органические остатки до неорганических веществ, возвращая их в круговорот. Азотфиксаторы: клубеньковые бактерии (ризобии) живут в симбиозе с бобовыми растениями и переводят атмосферный азот в доступные растениям нитраты. Нитрифицирующие бактерии: окисляют аммиак до нитритов и нитратов. Серобактерии и железобактерии: хемосинтетики. Фотосинтезирующие бактерии: цианобактерии выделяют кислород. В кишечнике человека: кишечная палочка синтезирует витамины K и B12, участвует в пищеварении.

Эндоспоры — форма покоя у некоторых бактерий (Bacillus, Clostridium), позволяющая пережить экстремальные условия: высокие температуры, засуху, радиацию, отсутствие питания. Спора образуется внутри клетки: ДНК окружается плотной оболочкой из диипиколиновой кислоты и белков. Спора может сохраняться десятилетиями и столетиями. При благоприятных условиях спора прорастает и даёт новую бактерию. Медицинское значение: Clostridium botulinum (возбудитель ботулизма) и Clostridium tetani (возбудитель столбняка) образуют споры, поэтому крайне устойчивы во внешней среде. Для уничтожения спор необходима автоклавирование при 121 °С.

Горизонтальный перенос генов — передача генетической информации не от родителей к потомкам (вертикальный), а между бактериями одного поколения. Три механизма: Конъюгация — прямой контакт двух клеток через половые пили; одна клетка (донор) передаёт другой (реципиенту) плазмиду или часть хромосомы. Трансдукция — перенос ДНК бактериофагом (вирусом бактерий): фаг случайно захватывает часть ДНК хозяина и вносит в следующую заражённую клетку. Трансформация — поглощение клеткой фрагментов ДНК из окружающей среды. Именно горизонтальный перенос R-плазмид с генами устойчивости к антибиотикам — главная причина распространения антибиотикорезистентности.

Внимание! Первая ошибка — считать, что у прокариот совсем нет органоидов. Рибосомы есть у всех клеток, включая прокариот. Вторая ошибка — считать, что у прокариот нет ДНК или хромосом. ДНК есть — кольцевая, в нуклеоиде. Хромосом в эукариотическом смысле (линейных, с гистонами) нет, но кольцевую ДНК иногда называют хромосомой прокариот. Третья ошибка — относить вирусы к прокариотам или эукариотам. Вирусы не имеют клеточного строения и не относятся ни к тем, ни к другим. Четвёртая ошибка — считать, что грибы — это растения. Грибы относятся к отдельному царству эукариот и по ряду признаков ближе к животным, чем к растениям.