Онтогенез. Эмбриональное развитие

Онтогенез — индивидуальное развитие организма от оплодотворённой яйцеклетки (зиготы) до естественной смерти. Термин ввёл немецкий биолог Эрнст Геккель. Онтогенез делится на два периода: эмбриональный (зародышевый) — от оплодотворения до рождения (у живородящих) или до выхода из яйца; постэмбриональный — от рождения до смерти, включает рост, половое созревание, зрелость, старение. Онтогенез является реализацией генетической программы, заложенной в зиготе. Программа разворачивается последовательно под влиянием факторов среды.

Эмбриональное развитие включает три основных этапа. Дробление — серия быстрых митотических делений зиготы без роста клеток. Клетки после каждого деления становятся меньше (бластомеры). В конце образуется бластула — полый шарик из клеток. Гаструляция — впячивание стенки бластулы внутрь; образуется гаструла с двумя зародышевыми листками (эктодерма — наружный, энтодерма — внутренний). Позднее между ними образуется третий листок — мезодерма. Органогенез — развитие тканей и органов из зародышевых листков.

Дробление — серия митотических делений зиготы. Главная особенность: клетки делятся, но не растут между делениями. В результате из одной крупной зиготы образуется большое число мелких клеток — бластомеров. Бластомеры похожи на обычные эмбриональные клетки, но меньше. В конце дробления образуется бластула — полый шар из одного слоя клеток (бластодерма), внутри которого находится бластоцель — полость. У человека бластула образуется примерно на 4–5-й день после оплодотворения. Количество клеток быстро возрастает: 2 → 4 → 8 → 16 → 32 → бластула (сотни клеток).

Гаструляция — второй этап эмбриогенеза, в ходе которого из бластулы образуется гаструла. Основной механизм у большинства животных — инвагинация: часть клеточной стенки бластулы впячивается внутрь. Образуются два зародышевых листка: эктодерма — наружный слой; энтодерма — внутренний слой. Полость внутри гаструлы — гастроцель (первичная кишка), открывающаяся наружу через бластопор (первичный рот). У трёхслойных животных (большинство многоклеточных) между эктодермой и энтодермой формируется мезодерма — третий зародышевый листок.

Эктодерма — наружный зародышевый листок. Из эктодермы развиваются: нервная система — головной и спинной мозг, периферическая нервная система (из нейральной трубки); органы чувств — сетчатка глаза, хрусталик, орган слуха, орган обоняния; кожный эпителий и его производные — эпидермис кожи, ногти, волосы, перья, чешуя, рога, копыта; эмаль зубов; хрусталик глаза; аденогипофиз (передняя доля гипофиза). Внимание! Нервная система — из ЭКТОДЕРМЫ. Это важная деталь, которую часто путают. Запомни: эктодерма — снаружи (кожа, нервная система как «сенсорная оболочка»).

Энтодерма — внутренний зародышевый листок, выстилающий первичную кишку. Из энтодермы развиваются: эпителий пищеварительного тракта — от глотки до прямой кишки; пищеварительные железы — печень и поджелудочная железа; эпителий дыхательных путей и лёгких; щитовидная и паращитовидные железы; тимус (вилочковая железа); мочевой пузырь; часть мочеиспускательного канала. Внимание! Лёгкие и печень развиваются из ЭНТОДЕРМЫ. Это ещё одна частая ошибка. Запомни: энтодерма — внутри (выстилает внутренние полости).

Мезодерма — средний зародышевый листок, образующийся между эктодермой и энтодермой. Из мезодермы развиваются: скелетные мышцы; скелет (кости, хрящи); соединительная ткань (дерма кожи, сухожилия, связки); кровеносная система (сердце, сосуды, клетки крови); почки и органы мочевыделения; половые железы (семенники, яичники); серозные оболочки (плевра, перикард, брюшина). Внимание! Мышцы и кости — из МЕЗОДЕРМЫ. Запомни правило трёх листков: Эктодерма — кожа и нервная система. Мезодерма — мышцы, скелет, кровь, почки. Энтодерма — пищеварение и дыхание.

Нейруляция — формирование нервной трубки из эктодермы, первый этап развития нервной системы. Происходит в ходе органогенеза. Вдоль спинной поверхности зародыша эктодерма утолщается, образуя нервную пластинку. Края пластинки приподнимаются и смыкаются над хордой, образуя нервную трубку — закладку головного и спинного мозга. Параллельно из клеток нервного гребня образуются ганглии периферической нервной системы. Нарушение нейруляции у человека (например, из-за дефицита фолиевой кислоты) приводит к незаращению нервной трубки — дефекту нервной трубки (spina bifida, анэнцефалия).

Органогенез — третий этап эмбриогенеза, в ходе которого из трёх зародышевых листков формируются все органы и ткани организма. Начинается с нейруляции (формирование нервной трубки). Одновременно развивается сомиты (из мезодермы) — сегменты, дающие начало мышцам и позвонкам; хорда — осевой скелет зародыша; кишечная трубка; зачатки внутренних органов. Органогенез подчиняется строгой последовательности; нарушение этой последовательности под влиянием тератогенов (алкоголь, радиация, некоторые лекарства) приводит к врождённым порокам развития.

Хорда — упругий осевой стержень, характерный для хордовых животных. Образуется из мезодермы. У низших хордовых (ланцетник) хорда сохраняется на протяжении всей жизни. У высших позвоночных хорда присутствует только у зародыша, а затем замещается позвоночником. Хорда выполняет роль: механического скелета у зародыша; организатора — участвует в индукции развития нервной трубки; именно рядом с хордой формируется нервная трубка. Наличие хорды хотя бы на стадии зародыша — один из главных признаков типа Хордовые.

Эмбриональная индукция — влияние одной группы клеток (организатора) на развитие соседних клеток. Клетки-организаторы выделяют специфические вещества — морфогены, направляющие дифференцировку окружающих клеток. Классический пример: хорда индуцирует формирование нервной трубки из лежащей над ней эктодермы. Если хорду пересадить под брюшную эктодерму — там тоже сформируется нервная трубка. Это открытие принадлежит Гансу Шпеману (Нобелевская премия, 1935). Эмбриональная индукция объясняет, как из генетически идентичных клеток зиготы развиваются столь разные типы клеток и органов.

Дифференцировка — процесс специализации клеток: из генетически одинаковых клеток зародыша образуются клетки с разными функциями и структурой. Все клетки организма содержат одинаковый геном. Но в клетке печени активны одни гены; в нейроне — другие; в мышечной клетке — третьи. Регуляция дифференцировки осуществляется факторами транскрипции — белками, включающими или выключающими определённые гены. Например, белок MyoD включает генетическую программу мышечной клетки. Дифференцировка в норме необратима: нервная клетка не превращается в мышечную. Исключения используются в регенеративной медицине: перепрограммирование дифференцированных клеток в индуцированные плюрипотентные стволовые клетки.

Биогенетический закон (Геккель, Мюллер, 1866): онтогенез есть краткое повторение филогенеза, то есть каждый организм в своём индивидуальном развитии кратко повторяет историческое развитие своего вида. Проще говоря: зародыши проходят стадии, напоминающие взрослые формы предков. Пример: у зародыша человека в определённый период есть жаберные щели, хорда, хвост — признаки, указывающие на водных предков. Однако современная биология уточняет формулировку: зародыши напоминают не взрослых предков, а эмбриональные стадии родственных форм (закон зародышевого сходства Бэра). Биогенетический закон — одно из доказательств эволюции.

Внимание! Первая ошибка — путать, из какого зародышевого листка что развивается. Запомни чётко: нервная система — эктодерма; лёгкие и печень — энтодерма; мышцы и кости — мезодерма. Вторая ошибка — считать, что почки развиваются из энтодермы. Нет: почки — из мезодермы. Третья ошибка — путать бластулу и гаструлу. Бластула — полый шарик из одного слоя клеток (после дробления). Гаструла — двух- или трёхслойный зародыш (после гаструляции). Четвёртая ошибка — думать, что дробление сопровождается ростом клеток. Нет: при дроблении клетки делятся митозом, но не растут; общая масса зародыша не увеличивается.